DINOSÁHARA
dinosaurios del Cretácico del Sáhara
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 LA DERIVA DE LOS CONTINENTES Y EL AISLAMIENTO DE ÁFRICA

     Los dinosaurios son animales exclusivos de la Era Mesozoica que surgen en el Triásico superior (Carniense), hace unos 220 millones de años, desapareciendo al término del Cretácico, hace unos 65 millones de años. Durante el periodo Triásico todas las tierras emergidas formaban parte de un único supercontinente llamado Pangea y las diferentes especies podían recorrerlas libremente, siendo por ello muy semejantes a lo largo de todo el mundo. Entre finales del periodo Jurásico y comienzos del Cretácico Pangea se rompió en dos grandes masas, Laurasia (la suma de Europa, Asia y Norteamérica) en el Hemisferio Norte y Gondwana (Sudamérica, África, Australia, Antártida y La India) en el Hemisferio Sur, separadas por el mar de Tethys. A partir de ese momento sus faunas comenzaron caminos evolutivos distintos, surgiendo así diferentes especies a un lado y otro.
 
     

El supercontinente Pangea y el mar de Tethys
El mundo a finales del periodo Triásico, hace unos 200 millones de años, con el mar de Tethys separando Laurasia y Gondwana,
imágen original de Kizar disponible bajo la licencia CC-BY-3.0 vía Wikimedia Commons

 
     Posteriormente ambas masas siguieron fragmentándose y desplazándose hasta dar lugar a los continentes actuales (la llamada deriva continental) y en el caso de Gondwana actualmente existen varias teorías que difieren en el momento en el que cada una considera que se produjo la separación de África. Paul Upchurch las reunió todas ellas en un artículo de 2008 y las clasificó en los siguientes modelos:

  • AFRICA-FIRST: propuesta por Scott D. Sampson establece que África quedó aislada ya en el Cretácico Inferior, hace entre 120 y 140 millones de años, mientras que el resto de Gondwana permaneció en contacto hasta mucho después, hace unos 80 millones de años, motivo por el cual en el Cretácico Superior habrían surgido dos conjuntos de fauna diferenciados, uno exclusivo de África y otro común a todos los demás territorios del Hemisferio Sur.
  • PAN-GONDWANA: defendida por Paul Sereno propone que todos los territorios de Gondwana permanecieron en contacto hasta hace unos 80 millones de años, momento en el que se separaron unos de otros de forma más o menos simultánea. Considera igualmente que no existen evidencias de que se desarrollara una fauna propia solamente en África, si no que eso mismo sucedió en cada uno de los continentes.
  • SAMAFRICA: propone que la fragmentación de Gondwana comienza ya en el periodo Jurásico y que en una primera fase Gondwana se dividió en dos grandes bloques, uno formado por la suma de África y Sudamérica y otro compuesto por la Antártida, India y Australia.

 

El mundo hace 150 millones de años
El mundo hace 150 millones de años: África [A] permanece todavía unida a Sudamérica [S] (imágen obtenida en Wikipedia)

 

El mundo hace 120 millones de años
El mundo hace 120 millones de años: África y Sudamérica han comenzado ya a separarse pero están aún en contacto (imágen obtenida en Wikipedia)

 

El mundo hace 90 millones de años
El mundo hace 90 millones de años: África se ha separado de Sudamérica y el Sáhara queda dividido en dos por el mar (imágen obtenida en Wikipedia)

 

     En relación a esas hipotéticas conexiones entre continentes decir que se trataría de una serie de puentes de tierra que habrían permitido el paso desde Sudamérica a África (A) y Antártida (B), así como desde la Antártida a India (C). Sereno considera que solo hay evidencias geológicas suficientes para justificar la existencia del primero de ellos pero no de los otros dos, que son los postulados por la teoría de Sampson y que se sustentan en las pruebas aportadas por los trabajos del geólogo William Hay.

 

Gondwana hace 115 millones de años
Imágen modificada del original de Hannes Grobe/AWI disponible bajo la licencia CC-BY-3.0 vía Wikimedia Commons

 

 LOS ABELISAÚRIDOS

     En el centro del debate han estado los dinosaurios y concretamente el grupo de los terópodos abelisaúridos, cuyos restos habían sido recuperados principalmente en yacimientos del Cretácico Superior (Campaniense-Maastrichtiense) de India (Rajasaurus, Indosaurus), Madagascar (Majungasaurus, Masiakasaurus) y Sudamérica (Carnotaurus, Noasaurus) pero nunca en África. Esto había servido como argumento a Sampson y sus colaboradores porque dicha distribución tendría sentido solo si África estaba ya aislada cuando se extendieron por esos otros continentes. Descubrimientos posteriores han demostrado sin embargo que los abelisaúridos si que habitaron en África durante el Cretácico (Kryptops del Aptiense-Albiense de Níger, Rugops del Cenomaniense del mismo país y otros restos incompletos difíciles de asignar a un género en particular) lo que para Sereno y su equipo invalida esa idea. La respuesta de Sampson sin embargo ha sido considerar que los abelisaúridos no africanos son formas derivadas que mantienen entre ellas un parentesco mucho más cercano que el que puedan tener con los géneros de África, porque este continente se separó con anterioridad mientras que los demás siguieron en contacto.

 

mandíbula de abelisaúrido indeterminado de Marruecos
fragmento de mandíbula de abelisaúrido indeterminado procedente de Marruecos
(imágen de Ghedoghedo disponible bajo licencia CC BY-SA 4.0 vía Wikimedia Commons)

 

fémur de abelisaúrido indeterminado de Marruecos
fragmento de fémur de abelisaúrido indeterminado procedente de Marruecos (barra de escala = 5 centímetros),
imágen extraída del artículo Record of Abelisauridae from the Cenomanian of Morocco (Luke Mahler, 2005)

 

holotipo de Kryptops palaios
maxilar izquierdo de Kryptops palaios en vistas lateral (A) y medial (B), con detalles de los dientes (C) (imágen extraída del artículo
Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger, Paul C. Sereno y Stephen L. Brusatte, 2008)

 

 FAUNAS DE ÁFRICA Y SUDAMÉRICA

     Sin duda serán necesarios nuevos estudios y futuros descubrimientos para resolver todos los puntos anteriores, aunque lo que si parece claro es que existe una estrecha relación entre las faunas del Norte de África y Sudamérica. En el Cenomaniense aparecen géneros y especies a uno y otro lado que debieron tener antepasados comúnes como muy tarde en el Cretácico Inferior y que después se pudieron extender por Gondwana, así por ejemplo podemos encontrar:

  • varios géneros de peces (Onchopristis, Mawsonia, Tribodus, Ceratodus, Calamopleurus, Oniichthys, Palaeonotopterus), tiburones y cocodrilos (Araripesuchus) están representados en ambas regiones
  • las familias de pterosaurios Tapejaridae y Anhangueridae tienen igualmente miembros en los dos continentes
  • los restos de terópodos abelisaúridos encontrados en el Cenomaniense de Marruecos (un fragmento de dentario aún sin nombre) y Níger (Rugops prima) tienen un pariente muy cercano y de la misma edad en Argentina (un maxilar incompleto y también sin nombre asignado hasta el momento), lo que sugiere un origen común para todos ellos
  • también en Marruecos el gran terópodo Carcharodontosaurus saharicus está estrechamente emparentado con Giganotosaurus carolinii, del Cenomaniense de Argentina, mientras que Spinosaurus aegyptiacus lo está con Irritator challengeri, procedente de Brasil y ligeramente más antiguo
  • dentro de los saurópodos encontramos a Rebbachisaurus garasbae en Marruecos y Limaysaurus tesonei en Argentina, ambos contemporáneos y tan parecidos que incluso inicialmente se clasificó al segundo dentro del mismo género que el primero
  • continuando con los saurópodos los restos conocidos hasta ahora en el Sáhara de titanosauriformes son demasiado fragmentarios para poder asignarlos a un género en particular pero son suficientes para demostrar que pertenecen a animales con parientes más cercanos en Sudamérica que en la región subsahariana

 

África y Sudamérica cuando ambos continentes se encontraban todavía unidos como parte de Gondwana
África y Sudamérica cuando ambos continentes se encontraban todavía unidos como parte de Gondwana
África: formaciones Kem Kem, Marruecos (A); Chenini, Túnez (B); (C) Bahariya, Egipto (B); Echkar y Elrhaz, Níger (D); Wadi Milk, Sudán (E)
Brasil: formaciones Alcántara (1) y Santana (2)
Argentina: formaciones Candeleros [X] y Huincul [Y]
Imágen modificada del original de Woudloper disponible bajo la licencia CC BY-SA 3.0 vía Wikimedia Commons

 

 CONEXIONES ENTRE EL NORTE Y EL SUR

     Basándose en la distribución de los siguientes taxones de dinosaurios, que se encuentran presentes en el Hauteriviense-Barremiense de Europa y repentinamente se registran también en Gondwana a partir del Aptiense, se habla también de un puente que comunicara Laurasia y Gondwana durante el Cretácico Inferior, posibilitando así movimientos migratorios entre una región y otra:

  • Los terópodos abelisaúridos, que como se ha visto son depredadores típicos del Cretácico del Hemisferio Sur. En tiempos recientes se ha demostrado su presencia también en Europa y aunque el registro es escaso (los géneros Genusaurus y Tarascosaurus del Albiense y Campaniense de Francia, respectivamente, así como restos aislados del Santoniense de Hungría y del Maastrichtiense del Norte de España y del Sur de Francia) resulta suficiente para pensar que saltaron desde Gondwana hasta Laurasia en algún momento del Cretácico Inferior.
  • Los saurópodos rebaquisáuridos, de los que hasta ahora se conocían representantes en el Cretácico de Gondwana pero ahora también con una especie en Laurasia, Demandasaurus darwini del Cretácico Inferior (Barrremiense Superior-Aptiense Inferior) de España (Salas de los Infantes, Burgos) y cuyos parientes más cercano serían Nigersaurus taqueti de Níger y Tataouinea hannibalis de Túnez. Como no se conocen restos más antiguos de estos animales la repentina aparición en el registro fósil de la especie española indicaría que es el resultado de la emigración de sus parientes sureños hacia Europa.
  • Los ornitópodos iguanodóntidos, animales propios de los continentes del Norte (sus restos se conocen en muchas zonas de América, Europa y Asia) y que tienen solo una pequeña representación en el Sur, con dos géneros aceptados (Ouranosaurus y Lurdusaurus del Aptiense de Níger) y algunos otros pocos fósiles aislados (como unos dientes de Túnez y restos dudosos en Sudán). En este caso por tanto el movimiento migratorio habría sido desde el Norte hacia el Sur.

     En esta época Europa era un archipiélago cubierto por un mar poco profundo, con lo cual es perfectamente posible que algunos animales acabaran cruzando de una isla a otra, bien a nado o incluso a través de puentes de tierra que quedaran al descubierto en aquellos momentos en los que los movimientos tectónicos provocaran una bajada del nivel de las aguas. Las Península Ibérica era la isla europea situada más cerca del Norte de África, por tanto parece lógico pensar que es ahí donde estaría situado el paso entre ambos continentes, siendo esa la propuesta de Paul Sereno. Sin embargo los sedimentos de esa época situados al Sur de España no son de tipo marino y no continental o costero, indicando la existencia de varios kilómetros de mar abierto que impedirían cualquier intercambio de fauna. Ahora bien, la distribución de la vegetación de esta época muestra que las especies de Marruecos y Argelia eran semejantes a las del Sur de Europa y diferentes a las del resto de África, con lo cual es razonable imaginar que las corrientes aéreas y marítimas ayudaron al menos a la flora a franquear esa extensión marítima.

     Por otra parte si que existen pruebas de una conexión terrestre a través de un punto distinto, en este caso entre el Norte de Túnez y el Sur de Italia. Gracias a sus sedimentos se sabe que ambas regiones constituían plataformas que debieron estar cubiertas en algunos momentos por un mar poco profundo y que en otros quedaron emergidas, tal y como lo demuestra el hallazgo de huellas fósiles. Así en estratos de la formación Zebbag (Túnez) de mediados del Albiense se han identificado pisadas correspondientes a aves indeterminadas (las primeras conocidas en el Cretácico de África), dinosaurios terópodos y ornitópodos de tamaño medio. Mientras tanto del lado europeo es en la región italiana de Apulia, concretamente en la formación Altamura (Santoniense), en la que se han recuperado rastros de dinosaurios ornitópodos clasificados como Apulosauripus federicianus. Parece por tanto más probable que por aquí si que se produjera un intercambio por medio de islas y zonas someras de costa.

 

Mapa del mundo hace 100 millones de años

El mundo hace 100 millones de años, las flechas indican posibles rutas migratorias (mapa obtenido en GPlates Web Portal
y modificado en base al artículo Los dinosaurios del Neocomiense de la Península Ibérica y Gondwana Occidental, de Canudo y Salgado, 2003)
La flecha amarilla indica el posible puente entre África y Europa a través de la península Ibérica, la flecha roja muestra un paso alternativo desde Túnez a Italia

 

 LOS ESPINOSAÚRIDOS

     Otro grupo de dinosaurios utilizado en esta controversia sobre conexiones intercontinentales es el de los terópodos espinosaúridos, clasificados hoy día en dos familias, Baryonychinae y Spinosaurinae. En la primera de ellas se incluye a Baryonyx (Europa) y Suchomimus (África), mientras que en la segunda encontramos a Irritator (Sudamérica) y Spinosaurus. Existen diferentes hipótesis para explicar esta distribución y que se pueden agrupar en dos corrientes principales:

  • distribución global y posterior separación (Sereno et al; Canudo): en el Jurásico se encontraban distribuídos por toda Pangea y la apertura del mar de Tethys dio lugar a la evolución durante el Cretácico de los espinosaurinos en Gondwana y los barionicinos en Laurasia (especiación alopátrica), debiendo existir todavía durante el Cretácico inferior una conexión entre unas tierras y otras que permitió la entrada de estos últimos en África para dar origen a Suchomimus.
  • orígen en Laurasia y posterior expansión (Buffetaut & Ouaja; Ruiz-Omeñaca et al.; Machado & Kellner): los barionicinos habrían surgido solo en Laurasia y desde allí emigraron a Gondwana, en donde dieron lugar a los espinosaurinos.

     El registro fósil actual apoyaría la última idea porque los espinosáuridos están presentes en Gondwana pero en niveles más modernos que en Laurasia, habiéndose citado solo a partir del Aptiense. Además se desconocen representantes de esta familia en el Jurásico que pudieran apoyar una distribución global en esa época. Los dos únicos géneros jurásicos que se han propuesto hasta el momento como espinosaúridos primitivos son:
  • Torvosaurus: pertenece al Jurásico Superior (entre 153 y 148 millones de años) de EEUU y Portugal, presenta una gran garra en el dedo I de la mano como la que solo se conoce en los espinosaúridos.
  • Ostafrikasaurus crassiserratus: procede de la formación Tendaguru en Tanzania (Jurásico terminal) y sus únicos restos son unos dientes con características intermedias entre las de los terópodos clásicos y los dientes cocodrilianos de los espinosáuridos.

     En cualquier caso y sea cierta una idea u otra en lo que ambas coinciden es que de alguna manera estos dinosaurios pudieron expandirse por ambos hemisferios y que por tanto todavía estaban comunicados de alguna manera a comienzos del Cretácico.
aspecto de Suchomimus tenerensis en vida
Suchomimus tenerensis en vida, imágen de ДиБгд disponible disponible via Wikimedia Commons

 
     Es importante apuntar que las ideas expuestas hasta ahora para explicar el registro conocido de los dinosaurios africanos del Cretácico del Cretácico no son las únicas y que existen hipótesis alternativas, quizás no tan ampliamente aceptadas actualmente pero que podrías resultar perfectamente válidas. Así por ejemplo y volviendo a los espinosaúridos, podemos hacer las siguientes consideraciones:

  • Si su separación en las dos familias indicadas anteriormente (Baryonychinae y Spinosaurinae) fuese anterior a la separación de Laurasia y Gondwana, entonces es posible que existiesen especies de una familia y otra en ambas regiones. Posteriormente una serie de extinciones locales darían la falsa impresión de que cada familia fuese propia solo de un territorio u otro. El registro fósil es por su propia naturaleza incompleto y podría estar ocultando esos antepasados que habitaran en toda Pangea, o quizás sus restos existan pero sean formas de pequeño tamaño que hayan pasado desapercibidas hasta la fecha. Esta explicación simplificaría las cosas porque no se necesita recurrir a puentes entre continentes y migraciones de faunas.
  • El registro fósil de los espinosaúridos se ha vuelto más complejo con nuevos descubrimientos de distintas edades y en sitios tan alejados como Brasil (Oxalaia quilombensis), China, Laos (Ichthyovenator laosensis), Tailandia (Siamosaurus suteethorni) y Australia. Como resultado la evolución de este gran grupo de dinosaurios puede plantearse como el resultado de múltiples interacciones entre diferentes conjuntos faunísticos que se suceden en el tiempo, formando una compleja red con gran número de ramificaciones que haría más complicada cualquier teoría que quiera explicar el conjunto.

 

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